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青海湖地区生物多样性的空间特征与GAP分析* |
由于特有的自然环境与悠久的土地利用历史，青海湖环湖地区生物多样性形成了独特的空间格局。丰富的生物多样性一直受到人们的重视，在本世纪初期开始进行了动植物的初步考察[1、2]，解放后对青海湖地貌、地质、水生生物、微生物等进行了综合考察与研究[1、2]，在 80 年代以后，就青海湖的植被、植物区系、鸟兽、生态环境保护与综合农牧业发展等进行了大量研究[1、3～14]。1975 年青海省在青海湖建立了鸟岛自然保护区，在鸟岛设立了保护管理站，1992 年经联合国教科文组织批准，青海湖地区加入《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》，被列入国际重要湿地名录。在原自然保护区基础上，1997 年建立了青海湖国家级自然保护区。 由于人类活动的增加与自然环境的恶化，青海湖地区的生态系统与生物多样性面临着严重的威胁，而生物多样性的空间特征是进行保护区合理规划和实施生物多样性有效管理的基础资料。Scott 等提出的 GAP 分析（A Geographic Approach toProtect Biological Diversity, 保护生物多样性的地理学方法）为进行区域生物多样性保育与保护区的功能划分提供了有效方法[15]。GAP 分析即综合考虑重要脆弱物种的生境分布、植被、土地所有权和保护区等方面的空间信息，在研究中力求达到既保护濒危物种，又保育一个地区的生物多样性的双重目标。这里 GAP 一词既是缩写词，又隐含“间隙”之意。GAP 分析通过地图或卫星照片分析建立地理信息系统，找出不同植被类型、单个重要物种分布与保护区之间的间隙，从而保证在保护计划中，有代表性的植被类型、重要物种、生物多样性高的生态系统都得到保护。 我们对青海湖环湖地区生物多样性进行了考察。在综合利用各种自然资源调查资料的基础上，运用地理信息系统技术，采用 GAP 分析方法，对青海湖地区生物多样性的空间格局，重点保护野生动物的分布与保护现状，人类活动对该地区生物多样性的影响及保护区的功能区划分与应采取保护行动的地区及对策进行了探讨。 1 自然地理环境 青海湖位于东径 99°36′～100°47′，北纬 36°32′～37°15′之间，流域面积 34950km2，湖面海拔 3193m，环湖地区地势为西北高而东南低，形成了四周群山环绕的封闭式山间内陆盆地，湖区山地面积约占流域面积的 68.6%，河谷和湖积平原所占的面积为 31.4%。地貌类型复杂多样，从东到西有滨湖平原、冲积平原、河谷平原，在青海湖西部和北部的河漫滩、三角洲及河流堆积阶地发育；东北部有大面积的风沙堆积。湖区属高寒半干旱草原气候，1 月气温最低，可达－30℃，平均－12.7℃，七月最高可达 28℃，平均为 12.4℃，每年 11 月至翌年 3 月，平均气温在 0℃以下，湖面冰封，冰厚可达 0.5m，湖区夏季降雨量平均为 247.6mm，占全年降水量的 2/3，年蒸发量为降雨量的 3.8 倍左右。 2 研究方法 2.1 青海湖地区信息系统的建立 空间数据的输入：地理信息系统数据库的空间范围为北纬 36～38°，东经 99～102°，地图数字化采用 Calcomp9100－A0 幅面数字化板和软件 AutoCAD 将地图数字化，利用 EIS（Ecological Information System，生态信息系统）中的数据转换模块 CADE 将 AUTOCAD 输入的 DXF 格式数据转换成地理信息系统的矢量格式，然后，利用 EIS 的数据格式生成系统 EDLS 将矢量数据转换为网格数据。建立的空间网格数据库主要有高程图（1∶10万，1∶50万）及由此产生的坡度、坡向图，青海湖环湖植被图（1∶100万），土地利用图，土地类型图，行政区划图，道路图，水系图。 气候图采用 EDLS 模块进行散点数据插值和 EIS 的相关插值模块 INSERT，根据温度与雨量和海拔、坡向之间的回归关系，进行插值。有关气候资料来源于共和、刚察、海晏县的农业综合自然区划报告及有关青海省气象资料报告，1～12 月及年平均温度图，1～12 月及年总降水量图，TM 遥感图像（1∶50万）采用中国科学院的遥感影像图利用扫描仪扫描，然后采用地理信息系统进行分类识别。居民点、放牧点利用野外实地 GPS 采集和将地图数字化而成。 2.2 GAP 分析流程 根据生物多样性保护的目标即保护代表性的生态系统类型、物种丰富度高、特有物种集中分布的高保护价值的热点地区和受人类活动威胁最大的地区，在这些地区建立自然保护区，至少应该使每一物种和生态系统类型在保护区中出现一次。将需要建立保护区的地区与已经建立的保护区相叠加，显示出保护上的空白地区，这就是 GAP 分析。在青海湖生态环境信息系统的基础上利用 GIS 软件———EIS 进行了分析，其分析流程见图 1。
图 1 青海湖地区生物多样性 GAP 分析流程图 3 结果与讨论 3.1 物种多样性特征 由于地形地貌复杂和海拔高度与土壤特点不同，以及微地形与基质差异，青海湖地区形成了复杂多样的生态系统类型与物种多样性格局。据初步估计，青海湖湖区有种子植物 52 科，174 属，445 种，其中裸子植物 3 属 6 种，北温带分布型科属占有较大比重。植物资源以草本为主，多为优良牧草，其它资源植物有药用植物、纤维植物、油脂植物、淀粉类植物、观赏植物、饮料类植物等。湖水中的浮游植物有 53 种，其中硅藻 22 种、绿藻 18 种、蓝藻 10 种、裸藻、黄藻和甲藻各 1 种。在这些藻类中以硅藻占优势，绿藻中的刚毛藻和无隔藻非常发育。浮游动物共计 29 种，其中原生动物 7 种、轮虫 11 种、枝角类 5 种、挠足类 6 种。底栖动物共有 22 种，其中寡毛类 3 种、介形类 4 种、端足类 1 种、摇蚊幼虫 14 种[1～3]。 青海湖地区鸟类 164 种，分属 15 目 35 科。兽类 36 种，分属 6 目 15 科。在 164 种鸟类中，繁殖鸟（包括留鸟和夏候鸟）有 114 种，占鸟类总数的 69.5%；夏候鸟 61 种，占鸟类总数的 37.2%；留鸟有 53 种，占鸟类总数的 30.5%。在 36 种兽类中，古北界种类 31 种，广布种 4 种。在这些野生动物中，有 11 种属国家 I 级保护动物，如雪豹 (Panthera unicia)、藏野驴 (Equus kiang)、白唇鹿 (Cervus albirstru)、马鹿 (C. elaphus)、普氏原羚 (Procapra przewalskii)、野牦牛 (Poephagus muths)、黑颈鹤 (Grus nigricollis)、玉带海雕 (Haliaetus leucoryphus) 等，国家 II 级保护动物有 24 种。在上述这些鸟兽中，有显著经济价值的动物约 30 种左右。经济价值较大的有：斑头雁 (Anser fabalis)、大天鹅 (Cygnus cygnus)、鸬鹚 (Phalacrocorax carbo)、鹤类 (Grus spp)、鱼鸥 (Larus ichthyaetus)、棕头鸥 (L. brunnicephalus)、鸭类 (Anas spp)、雪鸡 (Tetraogallus spp)、鹰类、狗獾 (Meles meles)、狐狸 (Vulpes spp)、狼 (Canisl upus)、马麝 (Moschus sifanicus)、白唇鹿、岩羊 (Pseudois nayaur)、普氏原羚、狍鹿 (Capreolus capreolus) 等[1、2]。 3.2 生态系统类型 根据自然植被类型、动植物物种的分布与人类活动影响，青海湖环湖地区可以分为以下几种生态系统类型：湖区水域及湖周水漫滩生态类型、典型草原生态系统、荒漠灌丛生态系统、高寒灌丛生态系统、高寒草甸草原生态系统、高寒荒漠与高山流石坡生态系统和栽培植被及人工生态系统。不同生态系统的特征见表 1，生态系统的空间分布特征见图 2。 表 1 青海湖地区生物多样性的空间特征
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| 生态系统类型 | 主要植物群落类型 | 覆盖度 (%) |
兽类物 种数 |
鸟类物 种数 |
I 级保护 动物数 |
II 级保护 动物数 |
人类活动 敏感性 |
自然变化 敏感性 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 湖水、水漫滩 | 藻类、华扁穗草 | 2 | 85 | 5 | 16 | + | 中等 | |
| 典型草原 | 短花针茅、芨芨草草原 | 20～40 | 16 | 32 | 2 | 4 | + + + | 中等 |
| 荒漠灌丛 | 沙蒿、铁线莲、棘豆、中麻黄 | 15～0 | 11 | 18 | 2 | 1 | + + | 敏感 |
| 高寒灌丛 | 金露梅、毛枝山居柳、锦鸡儿 | 30～60 | 18 | 42 | 4 | 2 | + | 敏感 |
| 高寒草甸 | 高山嵩草、矮嵩草、紫花针茅 | 50～80 | 16 | 34 | 4 | 1 | + | 较敏感 |
| 高寒荒漠 | 红景天、水母雪莲、甘肃雪灵芝 | 0～20 | 6 | 6 | 3 | 2 | + + + | 敏感 |
| 人工 | 油菜地、居民点 | 5 | 5 | 0 | 0 | + + | 敏感 |
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注：本表中数据系不完全统计资料，不同生态系统之间有重叠。
1 湖区水域及湖周水漫滩生态类型， 2 典型草原生态系统， 3 荒漠灌丛生态系统， 4 高寒灌丛生态系统， 5 高寒草甸草原生态系统， 6 高寒荒漠与高山流石坡生态系统， 7 栽培植被及人工生态系统。 图 2 青海湖环湖地区生态系统分布图 3.2.1 湖区水域及湖周水漫滩生态系统 包括青海湖水体、湖中岛屿、入湖河口、湖湾及沼泽地带。海拔在 3190～3300m 之间。湖体水生植物发育不良，主要是蓖齿眼子菜和莎草科的个别属。水草丰美，丰富的动植物种类，为脊椎动物栖息、分布、繁殖提供了丰富的食物来源和栖息场所。湖中的鱼类有裸鲤（湟鱼）、硬刺高原鳅和隆头高原鳅。鸟类种类多，数量大，构成青海湖鸟类主要群落。有雁鸭类、鸬鹚、鸥类、鹬类、河乌、长嘴白灵、灰沙燕等。兽类有高原鼢鼠、田鼠、鼠兔等。 3.2.2 典型草原生态系统 典型草原位于湖周水漫滩和亚高山灌丛之间，海拔 3300～3600m。主要优势种有西北针芽 (Stipa kryhlouii)、短花针芽 (S. breviflora)、芨芨草 (Achnatherum splendens)、冰草 (Agropyron cristatum)、高山苔草 (Carex ivanovae)、青海固沙草 (Orinns kokonorca)、紫花针茅 (Stipa purpurea) 等。该地区面积大，是主要的放牧基地。人类活动强度大。芨芨草草丛是一些地栖繁殖鸟类的繁殖活动场所。鸟类则以小云雀 (Alauda gulgula)、角百灵 (Eremophila alpestris)、蒙古百灵 (Melanocorypha mongolica) 为最多，还有戴胜 (Upupa epops)、田鹨 (Anthus novaseelandiae)、隼 (Falco spp)、地鸦 (Podoces hendersoni)、棕颈雪雀 (Montifringilla ruficolis) 等。兽类有高原兔 (Lepus oiostolus)、鼠兔 (Ochotona spp)、五趾跳鼠 (Allactaga sibirica)、仓鼠 (Cricetulus spp)、香鼬 (Mustela altaica)、艾虎 (M. eversmanni)、狐、狗獾等，以鼠兔和高原兔数量最多。而旱獭、香鼬、高原鼢鼠等兽类和小云雀、白斑翅雪雀 (M. nivalis)、红腹红尾鸲及隼等生活在草甸草原。 3.2.3 沙地灌丛生态系统 主要优势植物种有沙棘 (Hippophae rhammoides)、沙地柏 (Sabina vulgaris)、唐古特铁线莲 (Clematis tangutica)、圆头沙蒿 (Artemisia sphaerocephala)、刺叶柄棘豆 (Oxytropia acphylla)、中麻黄 (Ehpedra intermedia)、鬼箭锦鸡儿 (Caragana jubata) 等，主要分布在青海湖北面。兽类有普氏原羚、荒漠猫、子午沙鼠、五趾跳鼠、小毛足鼠。该地区是狼的主要活动区，在湖东种羊场沙地找到了狼的大量足迹和头骨以及狼捕食的普氏原羚、野兔、家羊的尸体。常见鸟类有天鹅、西藏毛脚沙鸡、沙百灵、角百灵。 3.2.4 高寒灌丛生态系统 以毛枝山居柳 (Salix oritrepha)、金露梅 (Dasiphora fruticosa)、鬼箭锦鸡儿为建群种的高寒灌丛，沿环湖山地分布，海拔在 3500～3800m 之间。植被层次丰富，是鸟兽栖息、觅食、繁殖和育幼的最佳场所。兽类有白唇鹿、马鹿、石貂、高原兔、高原田鼠、喜马拉雅旱獭等；鸟类种类和数量都相对较高，优势种有黄嘴朱顶雀和多种柳莺、鸲岩鹨、棕背鸫、红尾鸲、白眉山雀、红翅旋壁雀、朱雀等。 3.2.5 高寒草甸生态系统 具有地带性特征的草甸植物类型由青藏高原特有的藏蒿草、甘肃嵩草和华扁穗草为主要建群种。分布于青海湖北岸高山地带和青海南山东段。兽类主要有岩羊、白唇鹿、高原鼢鼠等；鸟类则以草甸草原优势种和常见种裸背拟地鸦、白斑翅雪雀、寒鸦等为主。 3.2.6 高寒荒漠生态系统 高寒荒漠生态系统包括高寒荒漠和高山流石植被，红景天高寒荒漠主要分布于纳合多山高山顶部和亚合隆许马尔岗山周围。水母雪莲、甘肃雪灵芝、簇生柔籽草高山流石坡稀疏植被主要分布于流域的西北部高山区，植物群落稀疏，种类较少，结构简单。 3.2.7 人工生态系统 现有耕地 2.73万hm2，在耕地附近人口集中地方形成集镇。湖东南面和北面土层较厚的地段均有分布，主要分布于青海湖农场及三角城羊场一带，海拔 3200～3400m，农作物以青稞、油菜为主。由于原有植被破坏，广泛分布在原有草原景观的鸟、兽动物消失或迁移，一些伴人生活和耕地景观的鸟、兽相继出现。兽类有小家鼠、褐家鼠。鸟类则以麻雀为优势种，偶而可以见到喜鹊。 3.3 人类活动对生物多样性的影响 青海湖地区的生物多样性面临着人类活动和自然环境恶化两个方面的威胁：自然因素的作用是根本性的，而人为活动起着加速作用。水生生态系统包括湖水水面与环湖湿地，鸟类丰富度最高。湖水面退缩，沙源扩大，日益扩大的裸露湖底。过去鸟岛、沙岛等四面环水，人兽不能随意上岛，为鸟类生存提供了良好环境；现在人、兽、汽车可直达岛上，候鸟迁徙，鸟类数量日益减少。另外，由于近代的干旱气候，使沼泽面积不断减少。对湟鱼捕捞过度，使产卵场所受到破坏，以及产卵期在产卵场滥捕亲鱼等，极大地损害了湟鱼的自然生态环境。 环湖典型草原生态系统是受人类活动影响最为严重的地区，除乱伐林木、滥砍灌木外，人为的开荒、撩荒，过度放牧导致牧草退化、土地沙化，造成湖区草原生态系统失去平衡。草场牧草种类成分优势度的更替，种类成分的变化，导致群落结构、草场生产力、环境条件等的衰退和降级。另外，采取全面围栏的管理方式对野生有蹄类动物将产生致命的影响。灌丛荒漠生态系统流动沙丘及其附近的部分半固定沙丘没有进行管理，而随意对灌丛的破坏很严重，沙地灌丛是控制沙丘流动的最为关键的因素，保护沙地灌丛是当务之急。气候失调必然造成土壤中水分逐渐减少，并将直接影响到各植物群落的演替，给畜牧业与野生动物带来长期的不良后果。 高寒生态系统对维系整个青海湖环湖地区的生态系统功能十分重要，是典型草原与湖周地区重要的水分来源，多种国家级保护动物与多种重要的藏药分布在此，面临的主要威胁来自于不合理地进行药材开采、灌丛破坏以及野生动物偷猎。 在青海湖地区面临的另一个威胁是旅游的影响，青海湖国家级保护区的旅游人数日益增加，从鸟岛观鸟到环湖地区的野营和沙地旅游等将增加该地区生态系统的压力。如何科学地进行保护区的旅游规划，合理安排旅游路线，以及如何科学管理生态旅游是目前迫切需要进行研究的工作。 4 青海湖环湖地区生物多样性的 GAP 分析 4.1 青海湖环湖地区生物多样性保护现状 青海湖国家自然保护区规划以青海湖为主体，包括湖周的湿地、沼泽等所有鸟类栖息、活动的地段，保护区面积 495200hm2，保护目标是青海湖的水鸟，核心区在鸟禽的重点栖息地、繁育地，包括鸟岛、海心山、三块石、沙岛、泉湾的鸟类栖息地，其它为缓冲区。在鸟岛保护区中，实际控制区仅仅在鸟岛和湖中的鸟类栖息地，即只是鸟类在湖中的核心活动区。只占青海湖地区生态系统类型中的湖水及湖周水漫滩生态系统很小的一部分。 4.2 青海湖生物多样性保护的 GAP 应该使青海湖环湖地区具有代表性的生态系统类型得到保护。保护区至少应包括沙漠生态系统、高寒灌丛、高寒草甸等生态系统的代表性地段。从保护区的功能来看，湖水周围的生态系统的健康持续发展是湖区热点地区得到真正保护的基础。所以青海湖环湖自然保护区有必要将整个青海湖流域的部分作为保护区，而保护区的核心系统应该包括各个自然生态系统[17、18]。从物种多样性来看，湖周地区是脊椎动物种类较多的地区，在鸟类方面，具有全球意义，所以需要进行重点保护。另一方面，从物种特有性来分析，国家 I 级保护动物普氏原羚在青海湖的东面、东北和鸟岛有分布，在青海湖湖周山地草原和山地荒漠是普氏原羚的活动地区，在鸟岛有普氏原羚活动，由于被围栏的核心区内面积太小，加上狼的捕杀，普氏原羚数量越来越少。普氏原羚的其它活动区由于围栏与过度放牧对其生存造成极大威胁，所以在建立自然保护区的重点保护地区（即核心区）时是必须考虑的。高寒灌丛动物和高山草甸和高山裸岩动物中有多种国家 I 级保护动物和青藏高原特有动物，在进行保护区设计时，应该将这些地区包括在自然保护区内的重点保护之内。 4.3 青海湖自然保护区功能区划分初论 综上所述，保护区在设计时有如下问题：在核心区没有包括所有代表性的自然生态系统类型，仅仅分布在该地区的中国特有珍稀国家 I 级保护动物普氏原羚就没有包括在核心区内。另一方面，随着畜牧业的发展，牧场超载现象将越来越严重，旅游事业的开展和人为的灌丛破坏对青海湖非常敏感的生态系统将造成巨大损失，因此有必要加大青海湖自然保护区的范围。在青海湖环湖保护区基础上，在湖东种羊场与海晏交界地区设立保护区的核心区，包括水源、沙丘及沙丘周围的部分草地，及日月山的部分高山草甸与灌丛。 5 结论与讨论 青海湖环湖地区是生物多样性比较丰富的地区，形成了不同的物种与生态系统分布格局，有 160 多种鸟类和 36 种兽类，但原鸟岛保护区建立以来主要集中在鸟岛、海心山等水域和湖中岛屿。青海湖环湖保护区的建立，扩大了鸟岛自然保护区的管理范围和加强了管理能力，但是在功能区划分时，应该以保护青海湖环湖地区生物多样性为着眼点，将代表性的生态系统和敏感性的生态系统以及特有濒危物种的核心分布地包括在保护区的核心中，除进行生物多样性的保护区的重新设计以外，为了更好地保护青海湖生物多样性，提出以下几点对策： (1) 控制人口数量和畜牧业发展规模，使青海湖环湖地区牛、羊总数控制在牧场承受力之内，使冬季牧场处于良性循环之中。 (2) 进行公众教育，保护野生动物和沙地灌丛。进行公众教育，宣传野生动物保护法，使当地居民成为野生动物的保护者，抵制外来人员的非法捕猎。沙地灌丛和乔木对蓄水、防沙、减少风沙危害具有十分重要的意义，坚决制止将大面积挖取的麻黄和采集的灌丛作为薪材，保护沙地生态系统。 (3) 在进行保护区重新分区的基础上，进行科学管理。在青海湖环湖保护区基础上，在湖东种羊场与海晏交界地区设立保护区的核心区，包括水源、沙丘及沙丘周围的部分草地，及日月山的部分高山草甸与灌丛，以保护代表性的生态系统类型并保证其野生动物采食与繁殖场所。 参考文献
第一作者简介 李迪强，男，1966 年 9 月生，中国林科院副研究员。1995 年获中国科学院植物研究所理学博士，1995～1997 年中国科学院动物研究所博士后。发表论文 30 多篇。目前主要从事信息生态学、景观生态学、野生动物经济学与生态学等领域的研究工作。
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